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植物脂肪酸合成及其在基础抗性和生物固氮中的价值研究
江苏联合职业技术学院淮安生物工程分院 张左悦 2021/2/23 8:38:16
摘要：脂肪酸可以帮助生物存储能量，并且还可为生物的生存供应乙酰辅酶A，属于中间产物，所利用的能量传递途径主要是三羧酸循环。在生物膜成分构成中，植物脂肪酸所占比例较大，可以为植物提供基础防御功能，并且还可起到生物固氮的作用。本文对植物脂肪酸的实际合成流程进行了深入分析，并深入讨论了植物脂肪酸在基础抗性以及生物固氮中的实际价值，以期可以为植物进行遗传育种时提供有效的建议，阐述植物脂肪酸中不同分子的作用和机制。
关键词：植物脂肪酸；合成；基础抗性；生物固氮；价值研究
脂类属于生命体得以生存的必备营养成分，可以向生物机体提供所需要的能量以及脂肪酸，同时也是构成细胞组织的关键成分。脂类所包括的内容较多，例如脂肪、固醇、双甘酯以及磷脂等分子都属于脂类，这些天然分子在植物的生长过程中有着极其重要的作用。脂肪酸则是构成脂类分子的主要部分，在合成植物脂肪酸时会产生连续的化学反应，是保证脂肪合成的重要因素。酰基载体蛋白是合成植物脂肪酸的成分之一，可以在合成过程中传递酰基中间体。植物脂肪酸的作用也较大，正确认识植物脂肪酸的合成过程和作用能够帮助有关人员更好的了解植物脂肪酸合成机制，对于植物的培育有着重要的意义。
一、植物脂肪酸的合成
植物脂肪酸除去拥有一定的生理功能之外，在工业活动中有着广泛的应用，且属于可以使用的物质，但是植物脂肪酸的合成环节较为繁杂，涉及到的酶，例如脂肪酸合成酶、脂肪酸延长酶等[1]。目前无论国内国外都对植物脂肪酸的合成方法进行了较多的研究，对植物脂肪酸的合成规律有了详细的了解，相关领域开始应用基因工程技术对植物脂肪酸的合成过程进行调整和控制。
（一）起始合成阶段
要想合成植物脂肪酸需要利用系统性的保守反应，由于生物体的差异性较大，不同生物在合成植物脂肪酸的时候合成系统也有着较大差异，但是如果从酶学的反应步骤进行分析，可以发现每一个不同的反应步骤都具有相同本质。酰基载体蛋白需要先利用有关的合成酶完成活化，主要是把完成辅酶的转移，当酰基载体蛋白与磷酸泛酰巯基乙胺基团进行结合之后，在基团另一端的-SH会和酰基进行有机结合，经过反应之后最终转成为硫酯键，完成酶反应的转化[2]。在进行编码时藻类和其他植物的编码方式是不同的，普通植物的ACP是根据核基因完成编码的，而藻类则是利用质体基因完成编码。在植物脂肪酸进行合成的起始阶段，乙酰辅酶A会在乙酰辅酶A酰基载体蛋白转移酶的影响之下，逐渐转化成为乙酰合酶。在乙酰辅酶A羧化酶中主要有4个蛋白组织，通过accABCD完成编码，在合成的过程中还需要生物素辅因子以及ATP的共同帮助。在完成这一合成阶段之后，乙酰合酶、酰基载体蛋白均会在丙二酸单酰辅酶A-酰基载体蛋白的影响之下逐渐成为丙+二酸单酰酰基载体蛋白。接下来，乙酰合酶、丙二酸单酰酰基载体蛋白会在其他成分的影响之下产生缩合反应，并且在缩合反应之后会开始生成乙酰乙酰酰基载体蛋白[3]。选择NADPH为反应过程中的还原剂，乙酰乙酰酰基载体蛋白则会在这种还原剂以及β-酮酰-酰基载体蛋白还原酶的共同影响之下，将乙酰乙酰酰基载体蛋白还原为β-羟丁酰酰基载体蛋白。β-羟丁酰酰基载体蛋白会在β-羟酰-酰基载体蛋白脱水酶的催化作用影响下脱去β-羟丁酰酰基载体蛋白内部所存有的水分子，并形成ɑ以及β-反式-丁烯酰-酰基载体蛋白。在最后的反应阶段，所需要利用的还原剂仍然是NADPH，利用这一还原剂以及烯酰-酰基载体蛋白还原酶的共同作用之下将ɑ以及β-反式-丁烯酰-酰基载体蛋白还原成为丁酰-酰基载体蛋白。丁酰-酰基载体蛋白属于在第一阶段反应循环中所形成的最后一种产物，之后则会进入合成的第二个循环阶段，按照这一反应过程不断循环，没经过一次的循环都会开始增加2个碳原子，当碳原子的数量为16或者18的时候则代表这一反应结束。
目前，在有关领域中已经发现了酰基载体蛋白带有自酰基化的特点，并且还可以把其他完整的酰基载体蛋白进行酰基化。虽然已经发现了酰基载体蛋白的特点，但是还是没有发现这一活性的实际生理功能。
（二）合成后的修饰阶段
当碳原子的数量为16或者18的时候，软脂酰-酰基载体蛋白以及硬脂酰-酰基载体蛋白能够在酰基转移酶的影响下开始出现磷脂这一成分。但是同时软脂酰-酰基载体蛋白以及硬脂酰-酰基载体蛋白还可能会受到硫酯酶的影响发生水解的效果，此时完成脱脂阶段的植物脂肪酸有极大的几率会被传送出质体的内部[4]。此时植物脂肪酸会进入到合成后的修饰阶段，修饰阶段存在的环境是内质网，或者植物脂肪酸也会在质体之外的空间中合成其他较为复杂的脂类。如果是在质体之外的空间所完成的修饰在有关领域被称为真核途径，如果是在质体内部进行反应，则可以被称之为原核途径。植物类型（未完，下一页）
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